史前巨兽 巨鬣狗与大猎豹

陆地上的短跑冠军，非洲大草原上集迅捷与脆弱于一身的掠食者，美丽温顺却又濒临绝种的大猫，这就是我们所熟悉的猎豹。然而，在关注这个物种现状的同时，却很少有人了解它的起源，更少有人了解它的绝灭近亲，新大陆历史上最独特、最神秘的猫科动物——北美猎豹（Miracinonyx），其拉丁文学名的意思就是“令人惊异的猎豹”。

猎豹家族的起源最早可追溯到中新世时的假猫（Pudaelurus）。在400万年前的欧洲出现了猎豹属的早期成员巨猎豹（Acinonyxpardinensis），它们与现代的猎豹很长得很像，但体型要大得多——几乎和现代的非洲狮一样大，肩高91厘米，体长3米，推测体重可达90公斤。大约与此同时，猎豹的现生种（Acinonyxjubatus）也出现在非洲，最古老的化石发现于坦桑尼亚奥杜威峡谷的早更新世地层中，比其他现存的大型猫科动物都要早。还有一种生活在100万年前，体型稍小的猎豹Acinonyxintermedius把该家族的生活范围扩展至中国。在最近的一次冰河期结束时，猎豹从东亚、欧洲以及非洲的许多地区消失，把位置让给了其他的大型猫科掠食者。

类似现生猎豹的猫科动物，也就是已绝灭的北美猎豹属（Miracinonyx），大概也是这个时候在北美首次出现。生物形态学和分子生物学的研究表明，在现存的猫科动物中猎豹与美洲狮、美洲虎的基因是最接近的。尽管它们最早的共同祖先还没有找到，尽管北美尚未出土比旧大陆明显更早的猎豹类动物化石，但DNA分歧检测的结果表明它们的共同祖先应该生活在约825万年前的北美洲。因此，整个猎豹家族可能是由北美洲向欧亚大陆和非洲迁徙的，而北美猎豹属和猎豹属（Acinonyx）是由其共同祖先派生出的两个分支。一般认为，北美猎豹属与美洲狮的关系更密切些，没有猎豹属那么特化。也有一些专家把这两个属看作猫科动物“趋同进化”的一个极佳例子。

400万年前，已知最古老的北美猎豹属成员Miracinonyxstuderi登场了，其中最早的化石在美国的得克萨斯、内华达和怀俄明发现。它们已经具有很多与现生猎豹相似的身体结构特征，包括较短的脸和扩展的鼻部，这些有助于在奔跑时呼吸道的扩展，为身体提供更多氧气。它们可能很快便在大平原上成功占据了快速捕食者的生态位。直到10万年前的晚更新世，它们仍在部分地区扮演着自己的角色。

另一种北美猎豹，Miracinonyxinexpectatus，在150～100万年前的早更新世出现在北美。它几乎与美洲虎一般大小，身体各部分的比例介于美洲狮和现生猎豹之间，四肢没有猎豹长，而且爪子是完全可伸缩的。根据这些解剖学特征，Miracinonyxinexpectatus可能比美洲狮跑得更快，而比猎豹更强壮，更善于攀爬。

北美猎豹属的最后成员则是Miracinonyxtrumani。它比祖先Miracinonyxstuderi略小，而与现生猎豹相仿，体重约50公斤，具有瘦长的四肢、较小的头，发达的胸部和柔韧的躯干；作为最晚出现的种，它比前两种更接近现生猎豹，而且捕猎方式很可能和现生猎豹一样——通过短距离冲刺追上猎物。有关它的最后化石记录在12700年前，也就是上一次冰河期行将结束的时候。不过，某些不绝对可靠的信息表明，它们有可能在墨西哥西北部甚至美国西南边境生存到了20世纪.

北美猎豹属动物有许多与现生猎豹相似的身体特征——短脸、修长躯干、长而瘦的四肢、结构轻巧的肢骨，但也比现生猎豹略微粗壮些，脚爪可以完全伸缩，而不像后者的脚爪为了更好地在奔跑时抓地而只能部分伸缩（这也是其不同于其他所有现生猫科动物的特征之一）。它们在北美大草原上的出现被认为是使叉角羚进化出超强奔跑能力的基本原因，美洲的现生猛兽中没有哪种能赶得上这种独特食草动物的速度——接近每小时96.6公里。

实际上，古生物学家目前对这个类群仍所知不多，只有一些零碎的资料，而根据这些样品而对各个物种所做的分类并不是很明确且存在争议。它们也许不仅生活在萨瓦纳草原地带，同时也生活在多山地区，就像今天的美洲狮一样。生活在山地的种和亚种可能像雪豹一样有更厚的皮毛和更长的爪子。然而，对它们的复原只不过是通过一些碎片完成的。

我们期待着更激动人心的发现。

鬣狗类演化的一个重要特点就是只繁盛于旧大陆，其唯一通过白令陆桥“入侵”过北美大陆的豹鬣狗（Chasmaporthetes）虽拥有强大的双腭，依然是很快灭绝。巨鬣狗当然也不例外，目前它们的化石仅仅发现于欧亚大陆及北非，尤其是在我国的山西、陕西、宁夏、河北等地区，都发现过相当丰富的巨鬣狗类动物化石和遗迹，而最近甘肃和政地区发现的巨鬣狗更是被业界格外关注。

关于我国甘肃和政地区生活过的巨鬣狗的习性，美国洛杉矶自然历史博物馆的王晓鸣先生的一篇文章对其作了一定程度的推测，王先生文章中的主要观点归纳如下：

巨鬣狗主要生活在中新世晚期到上新世早期的欧亚大陆及北非，那时侯旧大陆的大部分地区正经历着一个气候逐渐变化的时期，随着天气渐渐变冷变干，植被普遍由森林向草原转化。与开阔草原相适应的草食动物乃至捕食它们的食肉动物都逐渐倾向于向奔跑型方向演化，象短剑虎和古狮类在非洲就获得了很大的成功，可就在这个时期，为什么会突兀般出现了象巨鬣狗那样的大型个体呢？

英国生态学家卡邦（C.Carbone）等最近发现，现代食肉类哺乳动物捕猎方式很大程度取决于其体重。大致可分为两类：一类是小型食肉兽类，一般体重在21公斤以下（不超过一只中等大小的家犬），其猎物一般比自己小得多，例如老鼠、兔子、小羚羊、鸟类等等；而另一类大型食肉兽，即体重超过21公斤（包括狮、虎、豹、狼、鬣狗等），它们通常都选择比自己大得多的草食动物作为自己的猎捕对象。所以，现今自然界食肉兽类好象有个20公斤左右的关坎，超过这个体重的食肉动物就一定要与比自己重得多的素食动物较量啦。

所以自然法则常迫使素食动物变得硕大无朋以抵挡掠食动物的进攻，反过来，素食动物体形的增大也不断刺激着食肉动物发生着改变，其改变体现在两方面，其一是爪、犬齿的不断进步，出现了剑齿猫科、猎猫科动物，其二就是体形也相应变大，象牛鬣兽类、巨型短面熊等等，本文的主角巨鬣狗类的出现大概也属于这一点。

根据我国学者的推算，甘肃和政地区的巨鬣狗体重可达210到240多公斤，是现代非洲斑鬣狗体重的四倍，比现代非洲狮重六、七十公斤，如果现代狮子与巨鬣狗站在一起，就好象普通人与篮球队运动员并列一般。与其它鬣狗类“亲戚”一样，巨鬣狗也拥有强大、粗壮地上下颌及前臼齿，可轻易咬碎猎物的骨骼。那么这样的巨鬣狗们的捕食对象是什么呢？加拿大著名生态学家辛克莱尔（A.R.E.Sinclair）等的最新研究表明，现代非洲大型食肉兽类与其捕捉对象的体重比为1：3或更高一点。例如，60公斤重的斑鬣狗可以捕杀210公斤重的成年斑马，而150公斤重的狮子则可扳倒450公斤重的非洲野牛。如按这个比例，210公斤以上的巨鬣狗应可以捕捉600公斤以上的食草动物。让我们看看，和政地区与巨鬣狗共生的哪些食草类属于这个范畴。

最接近这个体重恐怕是和政的几类长颈鹿了，如古麟、萨莫兽、山西兽等，此外利齿猪等也比较合适，但问题是，这些动物都比较机警，按照和政巨鬣狗的体形要悄然接近这样的猎物怕不容易。在和政地区，大而行动迟缓的草食动物还有犀类和象类，但不管是大唇犀还是无角犀，体重都大大超过1吨，其坚硬的皮甲和体魄，足以让任何食肉类犹豫。而和政最普遍的四棱齿象，其成年个体更是超出巨鬣狗所能应付的能力，（当然，年老的个体或幼崽应在巨鬣狗袭击的考虑之内）。此外，体重虽然是搏斗获胜的基础，但搏斗只是捕猎过程中致死对方的最后一幕，而紧追猎物的能力才是捕捉猎物的关键，而巨鬣狗过于沉重的体形会直接影响其奔跑速度和急变方向的能力。因此，巨鬣狗是否是积极的捕食者很值得怀疑。现代食肉兽中，个体越大就越容易抢占其它动物的食物，所以依仗其超大体型来抢掠同时代其它食肉猛兽的猎物倒说不定是导致巨鬣狗出现的主要原因。试想巨鬣狗们炫耀其凶悍的体魄和大钳子般的上下颌时，谁又能不退避三舍呢？（以上为王先生文章中主要观点）。

我个人觉得，强抢猎物确实很可能是巨鬣狗生活中的主要活动。我们将视野回搠到中新世晚期的甘肃和政地区，看一看当时食肉动物中哪些会受到巨鬣狗的搔扰。那时和政地区主要活动的猫科动物是后猫与短剑虎类，其中后猫体形较小，常活动于灌木丛地带，袭击古麟、和政羊等作为猎物，它们是一类类似于现今豹类的猫科动物，对于巨鬣狗的出现，自然只有退缩的份，但它们行动诡秘，可能还会藏匿食物，故巨鬣狗从后猫处得手的机会应不多。而短剑虎则不然，几只一起活动的短剑虎凭借同样强健的体魄以及能在搏斗中给对手造成严重伤害的剑齿，是决不会将猎物拱手让给巨鬣狗的，（除非巨鬣狗是成群活动，此还有待考证）。犬形动物中的大型类型犬熊和半熊当时在和政也很常见，犬熊拥有强大的牙齿及颌骨结构；而半熊则有着强健的四肢，尤其比较适合草原生活，在中新世后期半熊已基本排挤犬熊类，成为熊类中最普遍、最成功的种属，但要把它们从猎物身旁赶开，恐也非易事，因为成年半熊的体重与巨鬣狗相当，所以巨鬣狗强抢的主要对象不在它们，而在于是其“同族亲戚”，当时各类鬣狗正昌盛于欧亚大陆，是数量占优的猎食兼食腐动物，对于它们的猎物也罢；得到的动物尸体也罢，巨鬣狗当然从不会拒绝去夺走，因为超大型的体型保证了这一点的奏效，这也就是巨鬣狗出现并不断增大的原因。

当然，我们并不能完全排除巨鬣狗是积极捕食者的可能性，因为在中新世晚期的和政地区，也存在着一些适合巨鬣狗猎杀的目标。例如猪类，除王文中提到的丘型齿利齿猪和弓颌猪这些行动迅速的猪类外，和政还生活着脊型齿利齿猪和库班猪这样的大家伙，特别是库班猪类，其体大如河马（500到800公斤），是真正的“猪中巨物”，只有体魄健硕异常的巨鬣狗才可能对之造成威胁。此外，铲齿象、西班牙犀那时也很多，它们面对巨鬣狗群时，恐怕也很难不抛下一些病残、幼体逃命，不过这也是一种推测。

正如对巨鬣狗起源不清楚一样，对于其逐渐灭绝的原因我们也无从得知，只能有待于国内外学者们对其研究的进一步深化，才能真正揭开巨鬣狗躲在迷雾后的生活真相。