转 剑齿王朝 上

引言：剑齿之诱惑

牙齿，是食肉兽的标志符。即便是人类手中再驯良的猛兽，那张开嘴时露出的满口尖牙也会令人胆战心惊。特别是上颌门牙两侧的一对上犬齿，更是利器中之利器。

当上犬齿加大加粗，就成为我们所说的剑齿，牙齿中之极品。在哺乳动物2亿多年的演化历程中，曾经有一些食肉猛兽拥有这种可怕的捕食工具。它们虽然属于不同的家族，但我们可以用一个不很正式的名字称呼它们：剑齿动物。从原始的鬣齿兽类和有袋类，到食肉类的猫科和猎猫科动物中间，都可以找到它们的魅影。当然，本文所指的“剑齿动物”只包括这些骄傲的猎手，而不是所有上犬齿较长的动物都配得上这个光荣称号，比如野猪和海象。今天的科学家对剑齿的功用仍然众说纷纭、褒贬不一，但至少有一点可以肯定：剑齿必然有其超乎寻常之处，否则绝不会有那么多不同类型的食肉动物抵制不住诱惑，在演化中长出了这种壮观的武器。

一、剑齿显形

剑齿前传

在2.5亿年以前的中生代三叠纪，哺乳动物、鸟类甚至恐龙都还没有出现，统治地球陆地的是一大群各式各样的奇异动物，它们身上兼有哺乳类与爬行类的特征，被称为似哺乳爬行动物，正式名称是兽孔类。在它们中间有一些是积极的捕食者，其中有的种类便生有显著的长牙——看起来很像剑齿虎身上的剑齿，然而也有人它们可能是毒牙（这个假设看来更恐怖一些）。然而很可惜，随着2.2亿年前的一次大灭绝，几乎所有的兽孔类都从地球上消失了，仅有一小支演化成了真正的哺乳动物，在恐龙的阴影下熬过了漫长的1.5亿年。

长有“剑齿”的兽孔类

恐龙灭绝之后，新的生命在废墟上崛起。在新生代的第一个时期——第三纪古新世，哺乳动物还不够强大，占据食物链顶端的是某些巨大的、不会飞的鸟类。它们没有牙齿，而是以钳子一样的喙作为武器。又过了1000多万年，大片的热带森林被草原所代替，哺乳动物才真正迎来了属于自己的时代。随着食草动物变得更大、更敏捷，食肉动物也在进化中不断增强。最先接过鸟类王位的是被称为古食肉类的原始食肉动物，其中尤以鬣齿兽类（Hyaenodon）最为强大，涌现出了不少在当时力冠群雄的成员。比如在德国古新世中期的沃尔贝克（Walbeck）动物群发现的剑鬣兽（Mentoclaenodon），它们的头骨只有15厘米长，但已经是本动物群中体形最大的了。剑鬣兽的牙齿还很原始，不过其上犬齿已经变成了较显著的、后端带刃的剑齿，下颌也有向下扩张的迹象。而在另一类更强大的鬣齿兽亚目成员、生活在晚古新世到早始新世、分布于北美的远齿鬣兽（Anacoton）身上，其下颌已经向下伸出了巨大的片状物，可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。

实际上，鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大，很可能是为了捕食越长越大的食草动物。虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉目、有袋目剑齿动物的那么夸张，但它们毕竟是哺乳类中率先长出剑齿的一支，它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。在始新世晚期，绝大部分鬣齿兽类完成了自己的历史使命，然而“剑齿时代”的序幕才刚刚拉开。

凶暴先驱——古飙（Dinictis）

大约5500万年前，有一支食肉动物从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来，人们称其为猎猫科（Nimravidae，也有人认为它们是猫科下面的一个亚科Nimravinae）。早期的猎猫科成员都是行动敏捷、善于奔跑的掠食动物，体形比家猫大不了多少，牙齿也没有猫科动物那么特化。当时它们的发展非常成功，种类繁多，呈辐射状演化，先于猫科动物蓬勃发展起来。

身形小巧的古飙居然能捕杀巨猪，此后向强者挑战成为“剑齿派”的一贯作风

古飙（又称恐齿猫）生活在4000～2250万年前的早、中渐新世，是猎猫科的先驱之一。它们只有大约1.5米长、0.6米高，整个体形介于猫类与灵猫类之间：身躯和尾部细长、四肢短小，脚爪不能完全收回，像灵猫；而头部则很接近真正的猫科动物，并且可能和猫科动物一样有三重眼睑。它们的双颌强劲，上犬齿不如后来的剑齿动物那么发达，与其下犬齿的比例也不那么悬殊，但与身体相比已经显得很大，而且非常锋利，是有效的捕食武器。正因为此，很多人认为它们是食肉目中的第一种“剑齿动物”。与现在的猫科动物不同，它们是以脚掌而不是脚趾行走，这影响了它们的行动速度。因而就整体而言，古飙身体结构上原始的成分较为明显。它们曾经广泛生活在北美大草原上，以各种食草动物为食，主要是高达1.8米，大如非洲野牛的巨猪类（Archaeotherium），而它们只有现代非洲狮的一半大。古飙的凶猛程度由此可见一斑。部分学者认为，它们是猎虎（Nimravus）和假猫（Psudaelurus）的共同祖先。

巨牙猎者——始剑齿虎（Eusmilus，又称古剑齿虎）

和下文介绍的伪剑齿虎、巴博剑齿虎一样，始剑齿虎并不是真正意义上的“剑齿虎”，更不是剑齿虎的祖先，而是猎猫科的成员。它们最早出现在始新世晚期（约4000万年前）的欧亚大陆，在此后的渐新世进入北美洲。实际上，目前只在法国和美国的一些地区发现了它们的化石。

始剑齿虎是最早的“匕首牙”（dirk－tooth）类型，上犬齿显得很大，又长又弯，并有伸长的、像刀鞘一样的下颌保护；下犬齿退化得和门牙类似，嘴巴能张开90度以上，这两点使它们能有效地使用剑齿进行致命一击，也成为此后剑齿动物的标准特征；另外值得一提的是它们只有26颗牙，比猫科动物的30颗要少。最大型的始剑齿虎体大如豹，从头到尾长约2～2.5米，身形矮而长，尾巴也长，又与豹子的体型类似。有些种甚至只有家猫的1.5倍大小，剑齿长度却可达到8厘米。尽管体型较小，但它们动作灵活、奔跑迅速，甚至有人还推测它们会以集群捕食的方式猎取大型动物。在2000万年的岁月中，它们积极打拼着自己的一方天地——包括和自己的同类们展开生存之战，比如与身材更加矮小但可能同样凶悍的猎虎（Nimravus，有意思的是一个著名刀具品牌也叫这个名字）。