七鳃鳗和盲鳗

七鳃鳗和盲鳗在泥盆纪时期（4.10亿～3.54亿年前），世界上的河流和海洋里满是有着厚重铠甲的无颌脊椎动物。如今这类动物的骨板和头骨在化石中十分常见，这也证实了当时它们的分布是何等广泛。但随着有颌鱼类的产生，这些无颌物种渐渐减少，如今它们只有区区2个代表类群：七鳃鳗（头甲鱼纲）和盲鳗（盲鳗纲）。

这2个类群与泥盆纪时期的物种类型并不相似，这些现存物种都呈鳗形，皮肤中无骨板。它们都位于动物组织结构中相对较低的位置（处在预颌期），但它们都具有各自独立的漫长进化史，两者之间也存在许多根本的内部差别。关于这2个现存类群的彼此关系以及它们与化石物种的关系一直存在许多争议；1991年首个盲鳗化石的发现，证实了这2个类群间根本没有紧密的联系。为方便起见，本节将这2个类群并在一起介绍。

七鳃鳗

七鳃鳗科

七鳃鳗栖息在南北半球的寒冷水域中，它们具有明晰的幼体期（沙隐虫），其结构或生活方式几乎都与成体毫无相似之处。七鳃鳗成鱼呈鳗形，具有1或2条背鳍、1条简单的尾鳍，无成对鳍。它们的嘴呈盘状，适于吮吸，上有许多排列复杂的坚硬刮齿，每个物种刮齿的具体排列方式不尽相同，这也是判定其物种分类的重要依据。七鳃鳗有7个鳃，每个都具有各自单独的鳃孔。

水流从七鳃鳗两侧靠近嘴部的鳃孔流入，顺着任意一条鳃道从7个外鳃孔中的一个流出体外。它们的每条鳃道都具有肌肉质囊，能促使水流从此通过。其头顶上的两眼之间、单一的中间（位于正中）鼻孔之后，还有一小块透明的皮肤，下面就是七鳃鳗的松果眼，这是它们的感光器官，从这里接受的光强直接控制着动物的荷尔蒙水平。（高等的脊椎动物没有这类感光功能，但它们的荷尔蒙仍由此类器官的遗存部分控制。）七鳃鳗的皮肤上有腺体，能分泌有毒的黏液，能防止被较大鱼类捕食。（其黏液会引起人类胃部的极端不适，因此在食用前需将黏液去除。）

硬骨鱼和高等脊椎动物的内耳由3个互成直角的半规管组成，它们不仅能维持动物的平衡，还能负责听觉功能。七鳃鳗仅具有2个垂直的半规管，没有水平的半规管。

从生物学角度来看，七鳃鳗可分为2个相互关联的类群：成鱼多在海洋栖息、但需返回淡水繁殖的类群（不同于那些整个成体期都在淡水中度过的物种），以及成鱼寄生在其他鱼类上的类群（不同于那些以小型无脊椎动物为食的物种）。

七鳃鳗的身体结构

七鳃鳗的脊索没有椎体（如脊椎的主要部分），但包含一系列成对的弓软骨，它们还具有背鳍和尾鳍。早期七鳃鳗物种有骨，但现存物种则没有。

所有七鳃鳗在一定程度上都需要洄游产卵。比淡水物种体型更大的海生物种则须溯河产卵，即从海洋向上游至河流中产卵。当它们从咸水游至淡水中时，所要面临的一个现实问题就是如何调整其血液和体液中的盐度。

七鳃鳗洄游的时机因物种和其所在的地区而有所不同：例如，欧洲西北部的溪七鳃鳗在9月或10月开始洄游，亚得里亚海的七鳃鳗洄游高峰在2月和3月，而俄罗斯西北部的七鳃鳗则有春季洄游和秋季洄游。南半球的七鳃鳗洄游产卵的时间较长，有时它们甚至在重返淡水后的1年或更长时间内都不产卵。其产卵场一般距离河口数百千米远，七鳃鳗就是通过这些河口从海洋进入到淡水中的。在水流速度较缓的流域中，七鳃鳗能以每天3千米的速度向前溯行，筋疲力尽时（七鳃鳗在途中并不摄食）它们会暂时用吸盘附着在岩石上休息。

七鳃鳗在洄游迁徙和随后的产卵过程中，身体形状会发生一些改变。其中有的改变毫不起眼，譬如2个背鳍和臀鳍相对位置的变化。有的改变则十分重要，譬如包括澳洲七鳃鳗和2个澳大利亚袋七鳃鳗物种在内的南方种属中雄性的吸盘的变长。澳洲七鳃鳗和南美物种短头袋七鳃鳗（并非袋七鳃鳗属中的其他物种）也会发育出大而醒目的囊状咽凸起，其功能至今未明。

七鳃鳗通常年复一年地使用同一产卵场，这些产卵场都具有特殊的要素，其中最重要的便是包含有特定大小并适于幼鱼生长的沙砾层；产卵场的其他要素并不是必需的，但七鳃鳗更倾向于在水深超过1米且水流和缓的地点产卵。产卵时，雄海七鳃鳗首先到达，并开始移动周围的石块筑成以碎石为底的椭圆形浅巢，它们先将大石块摆放在逆流面，再将较小的石块依次垒放。所有七鳃鳗物种所筑的巢都十分相似，但不同物种中，负责筑巢的物种性别不同，有时也不一定保持一致。

图中清晰地显示了海七鳃鳗有齿的吮吸口部和7个分开的鳃孔。当七鳃鳗附着在鱼身体上取食时，水流还是能通过通气孔（第一个鳃孔）进入其体内。

知识档案

七鳃鳗和盲鳗

总纲无颌总纲

纲头甲鱼纲，盲鳗纲

约90个物种，分为13属2科。

分布：呈世界性分布，栖息于寒冷的海洋及淡水中。

体型：长20～90厘米。

七鳃鳗

七鳃鳗科

约40个物种，分为6属和3个亚科。

七鳃鳗亚科

约36个物种，分为4属。分布于北半球。物种包括溪七鳃鳗、欧洲河七鳃鳗、北方溪七鳃鳗、海七鳃鳗。伦巴底溪七鳃鳗被列为濒危物种，希腊溪七鳃鳗被列为易危物种。

澳洲七鳃鳗亚科

本亚科下仅有1个物种澳洲七鳃鳗，分布在澳大利亚南部、塔斯马尼亚岛、新西兰、智利、阿根廷、福克兰群岛及南乔治亚，可能也分布于乌拉圭及巴西南部。

袋七鳃鳗亚科

袋七鳃鳗属有3个物种，其中便包括短头七鳃鳗，分布在智利、澳大利亚东南部及塔斯马尼亚岛。非寄生性七鳃鳗被列为易危物种。

盲鳗

盲鳗科

43～50个物种，分为6属和2个亚科。

盲鳗亚科

15～20个物种，分为4属，分布在大西洋、太平洋，还包括阿根廷和新西兰沿岸。属和物种包括：北大西洋盲鳗、南盲鳗、新盲和长体线盲鳗。

黏盲鳗亚科

28～30个物种，分为2属，分布在大西洋、印度洋和太平洋，包括黏盲鳗和副盲鳗。

产卵通常为群体行为，溪七鳃鳗的产卵群包括10～30条个体，而海七鳃鳗的产卵群中包含的个体数量较少，这些个体一般2个1对占用1个巢。欧洲河七鳃鳗还有求偶现象：即雄性在筑巢时，雌性从巢顶经过并将其身体的后半部分贴近雄性的头部，这可能是为了用气味刺激对方。七鳃鳗行外部受精，即雄性和雌性缠绕在一起，各自将精子和卵排至水中。雌性用吸盘将自己附着在石块上，雄性则将自己吸附在雌性身上，确保其排卵时的姿势不变。雌性溪七鳃鳗身上一般吸附着2或3条雄性。七鳃鳗每次只能排出少数几个卵，因此在数天的交配期内它们频繁交尾。其受精卵具有黏性，能粘在沙砾上，随后亲体用更多的沙砾覆盖在受精卵上。在产卵结束后，亲体即死去。

七鳃鳗的受精卵被孵化为穴居幼鱼（沙隐虫），其结构与成鱼并不相似。它们的眼睛很小，隐藏在皮肤下，依靠近尾部的感光区域探测光线。其具有突起齿的吸盘嘴还未发育出来，但却有头冠，形如斗篷或延伸出来的上唇，头冠基部是被一圈细丝（触毛）围绕的嘴，这些触毛能像滤网一样过滤食物颗粒。沙隐虫的嘴后有一个具有阀形结构的隔膜，水流就在鳃囊和这一隔膜的作用下穿过头冠。头冠的内层表面有数排细毛（纤毛）和大量黏液，能将水中的食物颗粒捕获，并顺着嘴进入到位于沙隐虫咽基部的复杂腺体管（内柱）中。沙隐虫分泌黏液的能力至关重要，这不仅能帮助它们摄食，还能封闭它们栖息的洞穴并避免其坍塌。

七鳃鳗和盲鳗的代表物种

1.底部的幼鱼——沙隐虫幼体正从水中滤取碎屑；2.欧洲河七鳃鳗幼鱼的头部及头冠；3.欧洲河七鳃鳗成鱼嘴中的突起齿，这些头部盘边缘上的齿能为寄生期的七鳃鳗提供许多必要的拉力，使其紧紧地附着在鱼类宿主的身体侧面，一旦附着在宿主身体上，七鳃鳗就用口盘中舌头上的齿刺穿宿主；4.溪七鳃鳗以海鳟为食（50～60厘米）；5.海七鳃鳗正在筑巢（1米）；6.盲鳗（盲鳗属物种）的头部，包括嘴和被触须环绕的鼻孔；7.盲鳗属的一种盲鳗，身体呈鳗形（60厘米）；8.盲鳗（盲鳗属）正准备进入猎物的体内，它能扭成一个结，从而获得更多杠杆力，有助于将自己插入猎物鱼类的体内。

沙隐虫极少离开自己的洞穴，只是偶尔在夜间离开，但却常常变换姿势。它们用一部分背部躺在洞穴中，尾巴朝下，头冠面朝水流方向。这种姿势可以充分利用其尾部的感光区域，使它们能正确地调整自己的方向。沙隐虫幼体期（常被称为全盛期）是七鳃鳗整个生命周期中最长的一段时间，例如海七鳃鳗的沙隐虫幼体期就长达7年，而北方溪七鳃鳗为6年，溪七鳃鳗为3～6年，短头七鳃鳗则是3年。

七鳃鳗的沙隐虫幼体期和成体期都十分稳定，但从幼鱼变形至成鱼的阶段则是它们的一个难关，总是会发生较高的死亡率。这种变化十分深刻彻底，整个嘴、摄食和消化系统都要重组，眼睛变得发达，并摒弃穴居习性而改为以自由游泳为生。这一时期约持续8个月，在此期间内，七鳃鳗不进行也无法进行摄食。例如，某年早春，在俄罗斯就曾经发现大量死亡的处于变形期的七鳃鳗，它们鳃上的皮肤和嘴被黏液所堵塞，导致隔膜破裂窒息而死。

欧洲河七鳃鳗用吸盘紧紧地附着在岩石上，抵御水流的冲击。七鳃鳗的嘴十分有用且高效，除了能用于摄食，还能用于筑巢时搬运石块及交尾。

北半球七鳃鳗通常在夏末开始变形，但各地的沙隐虫几乎都在同一时间开始变形，时间均集中于数周之内。环境状况能触发七鳃鳗的变形，例如，较冷水域中的七鳃鳗变形开始得较早。开始时，具有新眼睛的成鱼并不活跃，随着顺流迁徙的开始，寄生性和非寄生性七鳃鳗之间的差异逐渐凸显。在变形后，非寄生性七鳃鳗不需摄食，在繁殖后死去，因此它们的生长都在幼体期完成。寄生性七鳃鳗则恰恰相反，它们能以鱼类的血液和体液为食生活约2年时间，有时还能形成十分壮观的景象。

在寄生期内，七鳃鳗的移动范围极广，那些返回海洋的七鳃鳗物种有时会在距离海岸数千米、深达1000米的地方被捕捉到。七鳃鳗靠视觉探测其猎物，通常附着在猎物身体中间1/3部分的下侧表面上。它们在前行时保持吸盘关闭，以此减少水的阻力。在攻击前又能将吸盘打开。在附着后，它们还可移动至更舒适的位置。海七鳃鳗唾液中的抗凝血物质能确保其获得连续的血流供给。

七鳃鳗的吸盘开口及上面的牙齿是它们附着的重要工具。它们能牢牢地附着在其他鱼类身上，只有少数几个物种能游至水面并迅速翻身，使附着在身上的七鳃鳗的头部暴露在空气中，从而摆脱它们。在七鳃鳗的寄生期内，它们总共需要摄取1.4千克鱼类血液来保证自己完成从变形至产卵的全过程。很少有鱼类物种能躲过七鳃鳗的攻击，甚至连周身覆盖着坚硬的钻石形鳞片（鳞板）的雀鳝（雀鳝科）也不例外。有时，同一条鱼会被数条七鳃鳗同时攻击，那些刚完成变形的七鳃鳗个体，尤其凶狠贪婪。

七鳃鳗适应能力极强，因此环境中的哪怕一点点小小的改变，都可能对其他物种造成难以预计的后果。例如，19世纪早期，北美大湖区域的鲑鱼渔业十分发达，利润颇高。为了疏通尼亚加拉瀑布，并使安大略湖和伊利湖之间通航，人们修建了韦兰运河（完工于1829年），这也使得海七鳃鳗能进入这些湖区。虽然此后约1个世纪的时间内（至1921年），伊利湖中的海七鳃鳗都没有引起人们的注意，但随后它们便迅速从伊利湖蔓延至休伦湖、密歇根湖和苏必略湖。到了20世纪50年代中期，海七鳃鳗已经在各大湖区稳稳地扎下根来，并严重威胁到鲑鱼的存在。为了控制七鳃鳗并使鲑鱼数量回升，人们采取了大量措施，但这些代价高昂的举措最终都徒劳无功。现在人们只能寄希望于湖区的鱼类在被消灭殆尽前，能与七鳃鳗达成生物平衡。

盲鳗

盲鳗科

盲鳗外表平庸，毫不起眼，呈鳗形，体呈白色至灰棕色，扁平的后（尾）部上有肉质奇鳍，嘴部环绕着4或6条触须。然而，它们貌似简单的结构下却隐藏着许多特别的、甚至是独一无二的特性。盲鳗既没有颌也没有胃，却能寄生于大型鱼类。少数几种鱼类物种会捕食盲鳗，此时盲鳗能分泌大量黏液来抵御它们的攻击，当盲鳗的鼻孔被黏液堵住时，能“打喷嚏”将黏液喷出去。它们甚至能将自己的身体打成结，还拥有多个心脏。

盲鳗约有50个物种，其中部分体长能达90厘米或更长，栖息在有着柔软沉积物的寒冷海洋的20～300米深处。由于盲鳗缺乏公认的切实特征，而且各个物种间的不同程度未明，因此其确切的物种数量尚不得而知。（其中最为人熟知的2个属为粘盲鳗和盲鳗。）人们对盲鳗与其他现存（活的）无颌鱼七鳃鳗的关系尚不了解，因此这一论题至今还存在许多争论。1991年，美国伊利诺伊州东北部发现了一块重要的（也是迄今为止独一无二的）盲鳗化石，其可追溯至3亿年前的石炭纪晚期（宾夕法尼亚纪），它与现存物种的形态十分相似，这意味着盲鳗类群在其进化的历程中甚少发生改变。

盲鳗的嘴周围环绕着4或6条触须，具体数量依物种不同。它们没有眼睛，但其头部上的2块有色凹陷以及头部和泄殖腔（生殖及排泄腔）的其他无色部位都能探测光线。它们具有极佳的触觉和嗅觉。其嘴部连接至咽，嘴上方中间有单鼻孔。它们还具有能探测味道的盲嗅囊。

盲鳗呼吸时，水流进入鼻孔，并被隔膜泵至约14对从咽通向体外的鳃囊中。在鳃囊中，血液吸收水流中的氧气，同时将二氧化碳排出。有人认为盲鳗的皮肤也能吸收氧气并排出废弃的二氧化碳。鳃囊在盲鳗体外排列为一系列小孔，越靠近身体后端的孔越大，鳃孔后紧接着的是一排黏液腺孔。盲鳗仅有的齿位于其舌之上。

盲鳗主要以将死或已死的鱼类为食，它们也能积极寻找并捕食蠕虫和其他无脊椎动物。当它们发现猎物时，会迅速逆流而上将其截获。它们具有灵活的身体，能用有齿的舌快速在鱼身体的一侧刮出一个缺口。当猎物是大型的鱼类时，它们会将自己的身体绕成一个半结，以结的前部分为支点，像杠杆那样产生更大的力，使自己的头部能戳入猎物的身体。盲鳗摄食很快，很快就会完全进入到猎物的体内，贪婪地吞食鱼肉。事实上，拖捞船经常能捕捉到几乎中空的可怕的鱼类残骸，其中便躺着吃饱喝足的盲鳗。

盲鳗在3.3亿多年间的进化过程中几乎毫无变化，它们虽具有部分头骨，但却没有脊椎，只有一条普通的柔韧脊索，其骨骼由软骨组成。

盲鳗将自己身体打结的本领还有其他用途，例如，利于躲避敌人的捕捉，特别是盲鳗在打结的同时还能分泌出黏液，就更能有效地抵御捕食者了。它们还能将身体从结中穿出，擦去身上分泌出的黏液，避免这些黏液堵塞鳃孔而引起窒息。但通过这种方式无法清理鼻孔上的黏液，因此它们还能打有力的“喷嚏”，从而保持鼻子的清洁。

盲鳗分泌至水中的黏液形如棉花状的细胞群，一旦接触到海水就会快速扩散、凝结并形成极具黏性的黏层——一条长45厘米的北大西洋盲鳗能在几分钟内就使一桶海水完全变为黏液。

盲鳗与大多数鱼类相似，都有一个能将血液泵入鳃中细小血管的心脏。此外，它们还有一对能使穿出鳃的血流速度加快的心脏，另一个心脏则能将血液泵入肝脏，它们另外还有一对靠近尾部的小心脏，类似于循环泵。这些辅助心脏的存在十分必要，这是因为盲鳗的血液并不总局限在血管中。相反，它们体内有一系列开放的空间或“血湖”，被称为窦，此处的血压会有明显的降低。分布在这些窦后的辅助心脏能升高血压，并推动血液进入下一部分的循环系统。但其尾部心脏的功能至今仍是一个谜，它们如此细小，无法泵大量的血液，甚至连皮肤的刺激都会使其停止工作。（尾部心脏在一个活塞状软骨杆的带动下工作，该软骨杆则被心脏外身体的运动所带动。）而且，一旦去掉其尾部心脏，对盲鳗并未造成很多不便。专家们还发现盲鳗至少有部分心脏被弯曲成能分泌荷尔蒙的内分泌器官（无管腺体）。

人们对盲鳗的繁殖所知甚少。它们只能产不多的卵（可能少于30个），卵长约2.5厘米，呈椭圆形，卵的后端有黏性丛毛，能将卵彼此连接并附着在海底。卵产下后约2个月，新生盲鳗会从靠近卵后端的薄弱处破卵而出。盲鳗无交尾（交配）器官，因此人们断定其卵为外部受精，但受精究竟是如何实现的至今还是一个谜。盲鳗成鱼只有一个生殖腺（性器官），当它们成熟时，该生殖腺能发育为卵巢或睾丸。尽管盲鳗产卵数量不多，但某些地区的盲鳗个体数量却极其庞大，曾有记录显示某地的盲鳗竟达15000条。它们没有幼体期（与七鳃鳗形成鲜明对比），其生命期的长短也未明。由于它们对伤口感染具有惊人的抵抗力，因此人们推测其生命期可能较长，但盲鳗也可能时常面临黏液堵塞的危险。

太平洋盲鳗通常栖息在泥沼中的洞穴内，很少摄食。它们的新陈代谢速率较低，能贮存大量脂肪。它们饥饿时会抬起头、伸展着触角，四处游动，探测食物的味道。