第383章 真菌界之门下纲
真菌界之基础真菌中微孢子虫门:
微孢子虫门(Microsporidia)是一类专性细胞内寄生的单细胞真核生物,传统上被归类为真菌,但其分类地位曾存在争议(近年研究多支持其属于真菌界)。以下是微孢子虫门下的全部纲级分类:
微孢子虫门(Microsporidia)的纲级分类
1.裸孢子纲(Arhizophidea)
特征:孢子缺乏极丝(polarfilament)或极丝退化,寄生在无脊椎动物。
示例:Nucleophaga(核噬虫属)。
2.双单孢子纲(Dipodophylidea)
特征:孢子具双核,极丝结构简单。
示例:Dipodophylaea。
3.微孢子纲(Microsporea)
最大且多样性最丰富的纲,包含大多数已知的微孢子虫。
特征:孢子具典型极丝,可感染脊椎动物(包括人类)和无脊椎动物。
重要目:
Glugeida目(如Glugea、Encephalitozoon)
Microsporida目(如Nosema,蜜蜂病原体)。
4.变形孢子纲(Metchnikovellea)
特征:孢子形态特殊,主要寄生在节肢动物(如甲壳类)。
示例:Metchnikovella。
5.奇孢子纲(Marinosporidea)
特征:海洋环境中发现的类群,宿主多为海洋无脊椎动物。
示例:Marinospora。
注意事项
分类变动:微孢子虫的分类系统仍在更新中,部分纲可能因分子系统学研究被调整或合并(如Microsporea下的部分类群可能重新划分)。
医学相关属:人类病原体多属Microsporea纲(如Encephalitozoon、Enterocytozoon)。
真菌界(Fungi)中的隐真菌门(Cryptomycota)是一类较新发现的、基础的真菌类群,它们与传统的壶菌门(Chytridiomycota)和微孢子虫门(Microsporidia)有一定的亲缘关系。隐真菌门的成员多为寄生或腐生单细胞生物,缺乏典型的真菌细胞壁(几丁质),但具有真菌的分子特征(如18SrRNA基因序列)。
隐真菌门(Cryptomycota)的纲级分类:
1.罗兹菌纲(Rozellomycota/Rozellida)
代表类群:Rozella(罗兹菌属,寄生其他真菌或藻类)。
特征:无细胞壁(或仅有极薄的细胞壁),具有游动孢子阶段。
2.微孢子虫相关类群(Microsporidiarelatedclades)
部分隐真菌可能与微孢子虫(Microsporidia)有共同祖先,但尚未完全归类。
3.其他未定纲类群
如CRY1、CRY2等环境序列分支(可能代表新的纲)。
重要说明
隐真菌门vs.罗兹菌门(Rozellomycota):部分研究将隐真菌门拆分为罗兹菌门(Rozellomycota)和隐真菌门(Cryptomycotas.s.),但目前仍存在争议。
分类变动:由于隐真菌的基因组研究仍在进行中,未来可能会有调整(如新增纲或合并)。
真菌界之壶菌及相关类群中壶菌门:
真菌界的壶菌门(Chytridiomycota)是一类原始的、具有鞭毛游动孢子的真菌,主要生活在淡水、土壤或寄生在动植物上。壶菌门下的纲级分类如下:
壶菌门(Chytridiomycota)的全部纲
1.壶菌纲(Chytridiomycetes)
最常见、多样性最丰富的纲,包括大多数自由生活或寄生的壶菌。
特征:具有后鞭毛(单鞭毛)游动孢子,菌体为单细胞或简单菌丝体。
代表属:
Chytridium(壶菌属)
Batrachochytrium(蛙壶菌属,如B.dendrobatidis,导致两栖类壶菌病)
Synchytrium(集壶菌属,植物病原菌)。
2.单毛壶菌纲(Monoblepharidomycetes)
特征:游动孢子具单根前鞭毛,菌体可形成假菌丝或简单菌丝体。
代表属:
Monoblepharis(单毛壶菌属)
Gonapodya(腐生水生真菌)。
3.新壶菌纲(Neocallimastigomycetes)
特征:厌氧性,无游动孢子阶段,生活在反刍动物(如牛、羊)的瘤胃中,帮助分解纤维素。
代表属:
Neocallimastix(新壶菌属)
Orpinomyces(瘤胃厌氧真菌)。
4.间壶菌纲(Mesochytriomycetes)
较新的分类,基于分子系统学(2018年后部分研究支持)。
特征:介于壶菌纲和单毛壶菌纲之间,部分种类寄生藻类。
代表属:
Mesochytrium
5.其他未完全确定的类群
部分环境DNA序列可能代表新的纲,但尚未正式命名(如CladeX)。
重要说明
分类变动:壶菌门的系统发育研究仍在更新,部分纲可能被调整(如Mesochytriomycetes是否独立仍有争议)。
蛙壶菌(B.dendrobatidis)是重要的病原体,属于壶菌纲,影响全球两栖动物。
新壶菌纲(Neocallimastigomycetes)是唯一的厌氧真菌,在生态和生物能源研究中很重要。
真菌界的新美鞭菌门(Neocallimastigomycota)是一类专性厌氧的真菌,主要栖息于反刍动物(如牛、羊)的消化道中,帮助分解植物纤维素。该门最初被归类为壶菌门(Chytridiomycota)的一部分,但因其独特的无游动孢子、多鞭毛、严格厌氧等特征,现已被提升为独立的门级分类单元(根据Hibbettetal.,2007及后续研究)。
新美鞭菌门(Neocallimastigomycota)的全部纲
目前,该门仅包含1个纲,但可进一步划分为不同的目和科:
1.新美鞭菌纲(Neocallimastigomycetes)
特征:
严格厌氧,依赖宿主(反刍动物或某些昆虫)的厌氧环境生存。
无典型游动孢子阶段,但具有多鞭毛的游动细胞(如Neocallimastix的游动孢子具420根鞭毛)。
菌体形态多样,包括多核菌丝体或单细胞形式。
主要目及代表属:
1.新美鞭菌目(Neocallimastigales)
代表属:Neocallimastix(新美鞭菌属)、Orpinomyces(瘤胃真菌)
典型特征:多鞭毛游动细胞,广泛存在于牛、羊瘤胃中。
2.厌氧壶菌目(Anaeromycetales)
代表属:Anaeromyces(厌氧壶菌属)、Caeyces(盲囊菌属)
特征:菌体形态简单,适应极端厌氧环境。
3.多鞭毛菌目(Piromyces)
代表属:Piromyces(多鞭毛菌属)
特征:游动细胞具多根鞭毛,常见于马、象的肠道。
分类学争议与更新
该门分类相对稳定,但部分属(如Cyllamyces)的系统位置仍在研究中。
由于依赖分子数据(如18SrRNA、ITS),未来可能细化或新增分类单元。
如需最新信息,建议查阅:
NCBITaxonomy(搜索Neocallimastigomycota)
《FungalDiversity》或《Mycologia》期刊的相关研究。
真菌界之接合菌类中接合菌门:
现代分类体系下的接合菌相关类群(原接合菌门的纲)
根据最新的真菌分类系统(如《FungalSystematicsandEvolution》),原接合菌门的成员被划分为以下几个门或纲:
1.接合菌门(Zygomycotas.s.,狭义接合菌门)
(部分研究仍保留此名称,但多数已拆分)
毛霉纲(Mucoromycetes)
特征:菌丝无隔,无性繁殖产生孢囊孢子,有性生殖形成接合孢子(zygospore)。
主要目:
毛霉目(Mucorales,如Mucor,Rhizopus)
被孢霉目(Mortierellales,如Mortierella)
内囊霉目(Endogonales,如Endogone)
2.梳霉门(Zoopagomycota)
(原接合菌门中的捕食性或寄生性类群)
梳霉纲(Zoopagomycetes)
特征:寄生或捕食小型生物(如线虫、原生动物)。
代表属:Zoopage,Stylopage
虫霉纲(Entomophthoromycetes)
特征:寄生昆虫(如Entomophthora感染苍蝇)。
3.球囊菌门(Glomeromycota)
(与植物形成丛枝菌根共生关系)
球囊菌纲(Glomeromycetes)
特征:无性繁殖产生大型孢子(如Glomus)。
4.其他独立分支
捕虫霉纲(Basidiobolomycetes)
特征:曾归类于接合菌门,现独立(如Basidiobolus)。
蛙粪霉纲(Kickxellomycetes)
特征:菌丝有隔,如Kickxella。
传统接合菌门的纲(已拆分)
(供历史参考,现多已废弃)
1.毛霉纲(Mucoromycetes)
2.梳霉纲(Zoopagomycetes)
3.虫霉纲(Entomophthoromycetes)
4.内囊霉纲(Endogonales)
5.捕虫霉纲(Basidiobolomycetes)
重要说明
分类变动:由于分子系统学的进展,接合菌门不再作为正式分类单元,而是被拆分为多个单系群。
临床相关类群:毛霉目(如Rhizopus)可引起人类毛霉菌病(Mucormycosis)。
生态功能:球囊菌门(Glomeromycota)对植物营养吸收至关重要。
如需最新分类,建议查阅:
NCBITaxonomy
《FungalDiversity》期刊
Spataforaetal.(2016)的《真菌高阶分类修订》
真菌界的球囊菌门(Glomeromycota)是一类专性共生真菌,与大多数陆地植物形成丛枝菌根(ArbuscularMycorrhizae,AM)关系,对生态系统和农业至关重要。该门的分类相对稳定,目前仅包含1个纲,但可进一步划分为多个目和科。
球囊菌门(Glomeromycota)的分类
1.球囊菌纲(Glomeromycetes)
特征:
专性共生:无法独立生存,必须与植物根系共生。
无性繁殖:产生大型厚垣孢子(如Glomus)或丛枝孢子囊(如Acaulospora)。
无游动孢子,菌丝无隔(部分老年菌丝可能形成隔膜)。
主要目及代表属(根据Schü?ler&Walker,2010;Redeckeretal.,2013):
1.球囊霉目(Glomerales)
代表属:Glomus(球囊霉属,常见共生菌)
特征:孢子直接生于菌丝上,无辅助细胞。
2.无梗囊霉目(Diversisporales)
代表属:Diversispora、Gigaspora(巨孢囊霉属)
特征:孢子较大,部分种类有辅助细胞。
3.原囊霉目(Archaeosporales)
代表属:Archaeospora(古孢囊霉属)
特征:孢子形态原始,可能代表早期演化分支。
4.类球囊霉目(Paraglomerales)
代表属:Paraglomus(类球囊霉属)
特征:孢子微小,菌根结构较简单。
5.内养囊霉目(Entrophosporales)
代表属:Entrophospora(内养囊霉属)
特征:孢子生于菌丝内部,较少见。
分类学争议与更新
由于分子系统学(如28SrRNA、ITS序列分析)的发展,部分属(如Glomus)被拆分(如Rhizophagus)。
目前不承认其他纲,所有球囊菌均归于Glomeromycetes。
生态与经济重要性
植物营养:帮助植物吸收磷、氮等营养。
农业应用:作为生物肥料(如Rhizophagusirregularis)。
演化意义:可能与早期陆地植物共生(4亿年前)。
如需最新分类,建议查阅:
NCBITaxonomy(搜索Glomeromycota)
《Mycorrhiza》期刊(菌根研究专刊)
真菌界之高等真菌中子囊菌门:
真菌界的子囊菌门(Asycota)是最大的真菌门,包含约64,000种(占已知真菌的60%以上),涵盖酵母、霉菌、地衣及大型真菌(如羊肚菌、块菌)。子囊菌门分为3个亚门和多个纲。以下是当前公认的分类框架:
子囊菌门(Asycota)的主要分类
1.盘菌亚门(Pezizomycotina)
(占子囊菌的90%,含大多数丝状真菌和大型子囊菌)
特征:形成多细胞的子实体(如盘菌、块菌),菌丝有隔膜。
主要纲:
1.盘菌纲(Pezizomycetes)
代表:羊肚菌(Morchella)、块菌(Tuber)。
2.散囊菌纲(Eurotiomycetes)
代表:青霉菌(Penicillium)、曲霉菌(Aspergillus)。
3.座囊菌纲(Dothideomycetes)
代表:植物病原菌(如Alternaria)、地衣共生菌(Lichenostigma)。
4.粪壳菌纲(Sordariomycetes)
代表:冬虫夏草(Ophiocordyceps)、赤霉菌(Gibberella)。
5.茶渍菌纲(Lecanoromycetes)
代表:地衣(如Cladonia、Xanthoria)。
6.锤舌菌纲(Leotiomycetes)
代表:灰霉菌(Botrytis)、核盘菌(Sclerotinia)。
7.虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes)
代表:昆虫寄生菌(如Laboulbenia)。
2.酵母亚门(Saccharomycotina)
特征:单细胞或假菌丝,无子实体。
主要纲:
1.酵母纲(Saccharomycetes)
代表:酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)、白色念珠菌(Candidaalbicans)。
3.外囊菌亚门(Taphrinomycotina)
特征:原始子囊菌,部分为植物病原菌。
主要纲:
1.外囊菌纲(Taphrinomycetes)
代表:桃缩叶病菌(Taphrinadeformans)。
2.肺孢子菌纲(Pneumocystidomycetes)
代表:人类病原菌(Pneumocystisjirovecii)。
3.裂殖酵母纲(Schizosaccharomycetes)
代表:裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)。
争议与更新
新分类:部分纲(如Neolectomycetes)可能被合并或调整。
地衣化类群:许多地衣真菌属于盘菌亚门(如茶渍菌纲)。
医学重要性:酵母纲(如Candida)和粪壳菌纲(如Aspergillus)含重要病原菌。
真菌界的担子菌门(Basidiomycota)是另一大类重要真菌,包含许多常见物种,如蘑菇、锈菌、黑粉菌、酵母等。担子菌门可分为3个亚门和多个纲。以下是当前公认的分类框架:
1.伞菌亚门(Agariycotina)
特征:大多形成大型子实体(蘑菇、多孔菌等),包括食用菌和药用菌。
主要纲:
1.伞菌纲(Agariycetes)
代表:蘑菇(Agaricus)、灵芝(Ganoderma)、木耳(Auricularia)。
特点:子实体多样,包括伞菌、多孔菌、胶质菌等。
2.银耳纲(Tremellomycetes)
代表:银耳(Tremella)、隐球菌(Cryptococcus)。
特点:部分为酵母态,部分形成胶质子实体。
3.花耳纲(Dacrymycetes)
代表:花耳(Dacrymyces)。
特点:子实体通常呈胶质或蜡质。
2.锈菌亚门(Pucciniomycotina)
特征:多为植物病原菌,包括锈菌和部分酵母。
主要纲:
1.锈菌纲(Pucciniomycetes)
代表:小麦锈菌(Pucciniagraminis)。
特点:专性寄生,生活史复杂。
2.微球黑粉菌纲(Microbotryomycetes)
代表:Microbotryum(寄生于植物)。
3.混合酵母纲(Mixiomycetes)
代表:Mixiaosmundae(蕨类植物寄生菌)。
3.黑粉菌亚门(Ustilaginomycotina)
特征:主要为黑粉菌,引起植物黑粉病。
主要纲:
1.黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)
代表:玉米黑粉菌(Ustilagomaydis)。
2.外担菌纲(Exobasidiomycetes)
代表:Exobasidium(引起植物叶肿病)。
其他重要类群
Wallemiomycetes(瓦氏霉菌纲)
代表:Wallemia(耐旱霉菌,常见于食品)。
Entorrhizomycetes(根肿菌纲)
代表:Entorrhiza(与植物根部共生)。
分类学更新与争议
分子系统学导致部分纲的调整(如Malasseziomycetes被归入锈菌亚门)。
酵母态真菌在多个纲中存在(如银耳纲的Cryptococcus)。
生态与经济重要性
食用菌:如香菇(Lentinulaedodes)、松露(Tuber)。
病原菌:锈菌和黑粉菌危害农作物。
工业应用:酵母(如Cryptococcus)用于生物技术。
真菌界之争议或小门类中芽枝霉门:
真菌界的芽枝霉门(Blastocladiomycota)是一类较为原始的真菌,主要生活在淡水或潮湿土壤中,部分为动植物病原菌。,芽枝霉门包含1个纲,但可进一步划分为多个目和科。
芽枝霉门(Blastocladiomycota)的分类
1.芽枝霉纲(Blastocladiomycetes)
特征:
游动孢子:具有鞭毛,可在水中游动(类似壶菌)。
生活史:部分种类存在明显的世代交替(如二倍体与单倍体阶段)。
生态:多为腐生或寄生,部分感染昆虫、藻类或植物。
主要目及代表属:
1.芽枝霉目(Blastocladiales)
代表属:
Allomyces(异水霉属):模式属,用于研究真菌有性生殖。
Blastocladiella(小芽枝霉属):寄生性较强。
Coelomomyces(腔霉属):专性寄生蚊虫幼虫(用于生物防治)。
特点:菌体呈假根状或分枝菌丝,部分种有性生殖明显。
2.雕蚀菌目(Catenariaceae)(部分分类系统归入此目)
代表属:Catenaria(链枝霉属),寄生线虫或小型无脊椎动物。
分类学争议与更新
与壶菌的关系:芽枝霉门曾归入壶菌门(Chytridiomycota),后因分子系统学研究独立成门。
生态多样性:部分种类(如Coelomomyces)被研究用于控制蚊媒疾病(如疟疾)。
生态与经济意义
研究模型:Allomyces是研究真菌性别决定和减数分裂的重要材料。
生物防治:Coelomomyces可寄生蚊幼虫,潜在用于疾病防控。
真菌界的虫霉门(Entomophthoromycota)是一类专性寄生或兼性腐生的真菌,主要感染昆虫、螨类及其他无脊椎动物,在自然界中具有重要的生物调控作用。根据最新的分类系统(如《OutlineofFungiandfungusliketaxa》(2020)和Wijayawardeneetal.,2022),虫霉门目前包含2个纲,其分类基于形态、生活史及分子系统学研究。
虫霉门(Entomophthoromycota)的主要分类
1.虫霉纲(Entomophthoromycetes)
特征:
分生孢子:通过弹射机制主动传播(如“真菌大炮”现象)。
寄生性:专性寄生昆虫(如蚜虫、苍蝇)或螨类,部分种可人工培养。
菌丝结构:多核,无隔膜或仅部分分隔。
主要目及代表属:
1.虫霉目(Entomophthorales)
代表属:
Entomophthora(虫霉属):感染蝇类(如家蝇)。
Pandora(潘多拉霉属):专性寄生蚜虫(如Pandoraneoaphidis)。
Conidiobolus(分生孢霉属):兼性腐生,部分种可感染哺乳动物(罕见)。
生态作用:在自然中控制害虫种群,部分用于生物防治。
2.新接霉纲(Neozygitomycetes)
特征:
较晚发现:基于分子系统学独立分出。
寄生范围:主要感染螨类或小型节肢动物。
代表属:
Neozygites(新接霉属):如Neozygitesfloridana,寄生螨类(如红蜘蛛)。
分类学争议与更新
历史归属:虫霉门曾归类于接合菌门(Zygomycota),后因分子证据独立成门。
医学相关性:少数Conidiobolus和Basidiobolus(现归入Basidiobolomycota)可感染人类(罕见皮下或鼻腔感染)。
生态与经济意义
生物防治:如Entomophthoramuscae用于控制蝇类害虫。
基础研究:分生孢子弹射机制是生物力学研究模型。
真菌界的单毛菌门(Monoblepharidomycota)是一类较为少见的水生真菌,属于早期分化出的真菌类群之一。其最显着的特征是产生具有单根后生鞭毛(whiplash型)的游动孢子(与壶菌相似,但鞭毛数量不同)。单毛菌门目前仅包含1个纲,但可进一步划分为多个目和科。
单毛菌门(Monoblepharidomycota)的分类
1.单毛菌纲(Monoblepharidomycetes)
特征:
游动孢子:具单根后生鞭毛(与壶菌门的多鞭毛游动孢子不同)。
生活史:有明显的有性生殖阶段,形成卵配生殖(oogamy)结构。
生态:腐生或兼性寄生,主要生活在淡水环境(如池塘、湖泊中的腐烂植物残体)。
主要目及代表属:
1.单毛菌目(Monoblepharidales)
代表属:
Monoblepharis(单毛菌属):模式属,菌丝体发达,产生藏卵器和雄器。
Gonapodya(弯孢菌属):菌丝体简化,常腐生于水生植物。
Harpochytrium(弓霉属):单细胞或简单菌丝,附着于藻类或植物残体。
特点:有性生殖时,雄性配子(游动精子)与雌性藏卵器结合,类似某些藻类的生殖方式。
分类学争议与演化意义
早期分化类群:分子系统学研究表明,单毛菌门与壶菌门(Chytridiomycota)和芽枝霉门(Blastocladiomycota)同属早期真菌分支,但因其独特的鞭毛结构和有性生殖方式被独立为门。
形态简化:部分属(如Harpochytrium)的菌丝体退化为单细胞,可能与寄生或腐生生活方式相关。
生态与科研价值
演化研究:单毛菌门的有性生殖机制(卵配生殖)为研究真菌与动物的生殖演化提供了线索。
淡水生态:参与有机物分解,维持水生微生物循环。